Acropora Oken, 1815 ミドリイシ属

属の特徴：Acropora ミドリイシ属は Acroporidae ミドリイシ科に属し、イシサンゴ類の中で最も多くの種を含む大所帯の属である。これまでに化石を含めて370種 (Isopora ニオウミドリイシ属を含む) が記載されており (Wallace 1999)、WoRMS によれば現世種の有効名は135種とされている。そのうち日本にはおよそ73種が分布していると考えられる。以下、本文ではミドリイシ属のみならず本属に酷似するニオウミドリイシ属との相違点も含めて解説する。

生殖は雌雄同体の配偶子放出型で、一斉産卵を行う。ミドリイシ属は、枝の先端に明瞭な中軸サンゴ個体 (axial corallite) を持つことが最大の特徴で、これによって他の属と容易に区別される (Wallace 1999)。しかし、種同定の指標となる形質は変異が大きく、種内変異の幅が複数の種間で重複することも多い。また、形態 (特に群体形) の類似性とは関係なく、遺伝的に近縁な種間で交配が頻繁に起こることから(Hatta et al. 1999)、局所的な遺伝子交流によって地域的な固有種や交雑種が生まれていると考えられている。これらのことから、ミドリイシ属は種同定が最も難しい分類群の1つとみなされ、研究者間でも種の認識が異なることも少なくない。

ミドリイシ属の群体形は枝状が基本で、分枝と癒合のパターンの違いによって、被覆状、樹木状、芝草状、指状、コリンボース状、卓状、洗瓶ブラシ状など様々な群体形が生じる (図１)。群体形は基本的に放射形で明白な周辺部をもつ定型成長 (determinate) と、空間などの外的な要因のみに制限されている不定型成長 (indeterminate) に分けられ、後者は破片分散によって増えることが多い。

図１．ミドリイシ属とニオウミドリイシ属の群体形
Categories of colony shapes in the genera Acropora and Isopora.

群体構造の要となる主枝・幹 (main branch / stem) から１次分枝した１次側枝 (primary sub-branch) と、１次側枝から２次分枝した２次側枝 (secondary sub-branch) までで群体の概形が形作られ、放射サンゴ個体との区別が困難なほど小さな３次側枝 (tertiary sub-branch) 以上が形成される群体は洗瓶ブラシ状になる (図２)。分枝した側枝の長さや太さ、分枝角度、分枝間隔、枝先のすぼみ具合なども群体形を特徴付ける重要な要素である。同じ種でも波浪や水深などの環境によって群体形が変わることも多い。

図２．ミドリイシ属の様々な群体形における分枝次数
Order of branches in various colony shapes of the genus Acropora.

水平枝が癒合することによって、卓状や板状などの群体形を形成する。外観が卓状に見えても水平枝が癒合していなければ厳密には卓状ではない。枝の癒合性も重要な分類形質であり、癒合するかどうかで種を識別することもある (図3)。

図３．ミドリイシ属における枝の癒合
Fusion of branches in the genus Acropora.

ミドリイシ属は枝の先端に一つの明瞭な中軸サンゴ個体を持ち、分枝の際は、まず中軸サンゴ個体が先んじて出芽する。枝の伸張に伴ってその周囲や下方に放射サンゴ個体 (radial corallite) が形成される (図４)。両個体ともに莢径は 2 mm 未満で小さいが、中軸サンゴ個体の方が大きいことが多い。ちなみに、ニオウミドリイシ属は複数の中軸サンゴ個体を持ち、放射サンゴ個体との区別が不明瞭である (図４)。

図４．ミドリイシ属とニオウミドリイシ属における個体配列の違い
Distinction of corallites development between Acropora and Isopora.

軸柱は発達せず、１次と２次の各６枚、すなわち合計12枚の板状 (ごく一部で針状) の隔壁を持つ。１次隔壁 (primary septa) のうち、向かい合った長い一対を方向隔壁 (directive septa) と呼ぶ (図５)。隔壁の長さや発達度合は種によって異なり、莢の半径 R (radius) に占める割合で表される。このとき、方向隔壁は除外する。２次隔壁 (secondary septa) は１次隔壁より短いことが多く、欠如することもある。莢 (calice) の周囲には隣接する隔壁間をつなぐ棒状組織 (シナプティキュラ) が同心円状に癒合してシナプティキュラ輪 (synapticular ring) となり、莢壁 (theca) を形成する (図５)。

図５．ミドリイシ属の中軸サンゴ個体と放射サンゴ個体の構造。Wallace (1999)を参考に作成。
Structure of axial and radial corallites of the genus Acropora.
Drawn with reference to Wallace (1999).

中軸サンゴ個体の莢壁は基本的に管状で、種によって突出する高さや径、莢壁の厚みなどに変異がある。放射サンゴ個体は莢壁の形状から、管状、鼻状、唇弁状、円錐形、埋没状に区分され、その開口部には円形、傾斜、欠刻、細長、直立唇、水平唇、耳形などの形状がある (図６)。これら莢壁と開口部における微妙な形状の違いによって表現される放射サンゴ個体の特徴は、重要な種の分類形質となる。しかし、これらの形状は明確に区分できるわけではなく、複数の形状が段階的に繋がっているため、最も近い形状に類別する。また、同一群体内でも部位によって形状が異なることもあるため、種同定の際は群体全体を観察する必要がある。通常は形状が安定している枝の中ほどから枝先にかけての個体を観察することが望ましい。種によって放射サンゴ個体の密度に違いがあるほか、大小２型が見られることもある。

図６．ミドリイシ属とニオウミドリイシ属における放射サンゴ個体の形状区分
Categories of radial corallites in the genera Acropora and Isopora.

個体の側面を含む共骨には網目状や肋状などの構造が見られる。共骨構造は単純な網目状から始まって、その表面に単一棘、叉状棘、側偏棘、細分棘など種によって様々な形状の棘が発達する。ライン状に列を成した棘間が癒合して棘を伴う肋状となり、棘間が完全に癒合して板状になったのが肋である (図７)。これら共骨の発達程度は種によって異なる。共骨は個体間よりも個体側面の方が発達する傾向にあり、個体の側面が肋状や肋になることが多い。なお、蛇行細分棘はニオウミドリイシ属で見られるがミドリイシ属では見られないので、属を識別する形質の一つとなる。

図７．ミドリイシ属とニオウミドリイシ属における共骨の構造と棘の形状
Coenosteal structures and spinule shapes in the genera Acropora and Isopora.

以上の形質は異なる種間で重複することが多いため、一つの形質だけで種を見分けることはできず、複数の形質を観察する必要がある。最近では、形態だけでなく遺伝的な系統関係も検討材料になっている。本図鑑では、形態と分子系統学的な視点からミドリイシ属の種を21のグループに種群分けした。

タイプ種：Acropora muricata (Linnaeus, 1758) スギノキミドリイシ

引用文献：

Hatta M, Fukami H, Wang W, Omori M, Shimoike K, Hayashibara T, Ina Y, Sugiyama T (1999) Reproductive and genetic evidence for a reticulate evolutionary history of mass-spawning corals. Molecular Biology and Evolution 16: 1607-1613. [ResearchGate]

Linnaeus C (1758) Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. Vol. 1.　Impensis Direct. Laurentii Salvii, Holmiae. [BHL]

Oken L (1815) Oken L (1815) Lehrbuch der Naturgeschichte 3. Bei Carl Heinrich Reclam, Leipzig. [BHL]

Wallace CC (1999) Staghorn corals of the world: A revision of the coral genus Acropora (Scleractinia; Astrocoeniina; Acroporidae) worldwide, with emphasis on morphology, phylogeny and biogeography. CSIRO Publishing, Melbourne.

執筆者：下池和幸

Citation：

更新履歴：

2023-11-12 公開

2024-07-08 図5に放射個体の外径 (幅) を追記。本属に含まれる日本産種のリストから Acropora speciosa と A. willisae を削除 (前者は A. granulosa、後者は A. sp. aff. willisae の備考を参照)。

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